В основе полового размножения лежит половой процесс, суть которого сводится к объединению в наследственном материале для развития потомка генетической информации от двух разных источников- родителей. Представление о половом процессе дает явление Конъюгации, например инфузорий. Он заключается во временном соединении двух особей с целью обмена наследственным материалом. В результате появляются особи отличные от родительских организмов. В дальнейшем они осуществляют бесполое размножение. У простейших половой процесс может осуществляться в виде копуляции, которая заключается в слиянии двух особей в одну, объединении и рекомбинации наследственного материала. Далее такая особь размножается делением. На определенном этапе эволюции у многоклеточных организмов половой процесс как способ обмена генетической информацией между особями в пределах вида оказался связанным с размножением.

Для участия в половом размножении в родительских организмах вырабатываются гаметы – клетки, специализированные к обеспечению генеративной функции. Слияние материнской и отцовской гамет приводит к возникновению зиготы – клетки, представляющей собой дочернюю особь на первой, наиболее ранней стадии индивидуального развития.

Билет 15

Половое размножение многоклеточных

У животных чаще встречается раздельнополость, т. е. наличие мужских и женских особей (самцов) и (самок), которые нередко различаются по размерам и внешнему виду (половой диморфизм ).

Половые клетки образуются в специальных органах - половых железах. Мелкие, снабженные жгутиком, подвижные сперматозоиды формируются в семенниках , а крупные неподвижные яйцеклетки (яйца ) - в яичниках .

Процесс оплодотворения у многоклеточных организмов, как и у одноклеточных, заключается в слиянии мужских и женских гамет. Как правило, затем сразу же происходит и слияние их ядер с образованием диплоидной зиготы (оплодотворенной яйцеклетки)

Сформировавшаяся зигота объединяет в своем ядре гаплоидные наборы хромосом родительских организмов. У развивающегося из зиготы дочернего организма происходит комбинирование наследственных признаков обоих родителей.

У многоклеточных организмов различают наружное оплодотворение (при слиянии гамет вне организма) ивнутреннее оплодотворение , происходящее внутри родительского организма. Наружное может осуществляться только в водной среде, поэтому оно наиболее широко встречается у водных организмов (водорослей, кишечнополостных, рыб). Наземным организмам чаще свойственно внутреннее оплодотворение (высшие семенные растения, насекомые, высшие позвоночные животные).

Билет 15

Сперматогенез и овогенез

Гаметогенез - процесс образования яйцеклеток (овогенез) и сперматозоидов (сперматогенез) - подразделяется на ряд стадий.

В стадии размножения диплоидные клетки, из которых образу­ются гаметы, называют сперматогониями и овогониями. Эти клетки осуществляют серию последовательных митотических делений, в результате чего их количество существенно возрастает. Сперматогонии размножаются на протяжении всего периода половой зрело­сти мужской особи. Размножение овогоний приурочено главным образом к периоду эмбриогенеза.

Овогонии и сперматогонии, как и все соматические клетки, характеризуются диплоидностью. Если в одинарном, гаплоидном наборе число хромосом обозначить как n, а количество ДНК - как с, то генетическая формула клеток в стадии размножения соответствует 2n2с до 5-периода и 2n4с после него.

На стадии роста происходит увеличение клеточных размеров и превращение мужских и женских половых клеток всперматоциты и овоциты I порядка. Важным событием этого периода является редупликация ДНК при сохранении неизменным числа хромосом. Последние приобретают двунитчатую структуру, а генетическая формула сперматоцитов и овоцитов I порядка приобретает вид 2п4с.

Основными событиями стадии созревания являются два после­довательных деления: редукционное и эквационное,- которые вместе составляют мейоз. После первого деления образуются сперматоциты и овоциты II порядка (формула п2с), а после второго - сперматиды и зрелая яйцеклетка (пс).

В результате делений на стадии созревания каждый сперматоцит I порядка дает четыре сперматиды, тогда как каждый овоцит I порядка - одну полноценную яйцеклетку и редукционные тельца, которые в размножении не участвуют. Благодаря этому в женской гамете концентрируется максимальное количество питательного материала - желтка.

Способы размножения простейших

С наличием сочетания 2-х разных уровней организаций: зиготический, гаметический ядерные циклы - наблюдается большое разнообразие способов размножения: бесполое : монотомия (митоз - продольное поперечное деление); политомия (много клеток) - шизогония (без стадии роста) из 8-ой кл. образуется очень мелкие дочерние кл.; полинтомия - рост предшествует делению. Получаются множество точно таких же кл. как исходная); почкование (наблюдается у многоядерных простейших, вокруг отдельных ядер обособляется цитоплазма и отпочковывается от материнской. Половое: (гаметогония - образование гамет)- изогамия (образуются совершенно одинаковые гаметы по размерам и функциям); анизогамия (образование неравных гамет); конъюгация (половой процесс без размножения - инфузория).

Особенности строения и размножения колониальных простейших

Среди жгутиковых наблюдается колониальная форма, колония может состоять из нескольких тысяч клеток. Колониальные организмы отличаются от многоклеточных тем, что каждая кл в колонии может выполнять все функции присущие отдельному организму. Кл. от колонии отдельно существовать не могут. Колония пандорина - часть кл. наход. внутри колонии и теряют жгутики; Колония эндорина имеет полость; Вольвокс - наличие очень большого числа кл. в колонии. По характеру развития различают монотомические и палинтомические колонии. Монотомией называют такой способ бесполого размножения, при котором после акта разделения дочерние особи растут и восстанавливают все органоиды, характерные для материнской кл. Отдельные кл. колоний периодически делятся, увеличивая число особей, слагающих колонию. Время от времени сама колония, достигшая предельной для данного вида величины, перешнуровывается пополам. Этим путём осуществляется увеличение числа колоний. У полинтомических колоний, к которым, например. Относятся растительные жгутиконосцы семейства вольвоксовых. Размножение происходит иначе. Все кл. колонии или только некоторые из них претерпевают последовательные полинтомические деления, благодаря чему получается сразу несколько молодых колонии. Вся материнская колония распадается на дочерние, число которых равно числу клеток старой колонии. У вольвокса лишь немногие кл. материнской колонии претерпевают палинтомическое деление. Образующиеся дочерние кл. сначала помещаются внутри материнской. Через некоторое время старая колония разрушается и расположенные внутри неё становятся свободными. У такой сложной колонии, как вольвокс, большая часть кл. не даёт начало следующему поколению, а периодически умирают. Так же как соматические (телесные) кл. многоклеточного организма. У колониальных видов наблюдается постепенный переход к анизогамии. Копуляция происходит в колонии между м. (микрогаметами) и ж. (макрогаметами) половыми кл.. Громадное большинство кл. остаётся бесполыми. В колонии дают гаметы лишь 25-30 женских кл. и 5-10 муж.. Среди вольвоксов есть раздельнополые виды, у которых на одной колонии развиваются только мужские или женские гаметы, и гермофрадитные. У которых колония даёт начало обеим категориям гамет. Каждая из кл. дающая начало микрогаметам путём палентомии, производит 256 мельчайших двужгутиковых кл.. Кл. жен. ориентации не делятся, но растут и превращаются в макрогамету, которую можно назвать яйцевой кл. Она неподвижна. М. гаметы отыскивают ж. и сливаются с ними. Оплодотворённая макрогамета (зигота) окружается плотной оболочкой. Она даёт начало колонии путём последовательных полинтомических делений; старая колония разваливается и соматические кл. погибают. У всех жгутиковых первые 2 деления зиготы происходят путём мейоза, т.о. диплоидная у них лишь зигота, а все остальные стадии жизненного цикла гаплоидны. Наблюдается зиготическая редукция.

Половой процесс у простейших протекает крайне разнообразно.

Известны две основные формы полового размножения: изогамия , когда оба партнера-клетки равны и похожи друг на друга, нанизогамия , когда одни особи-клетки более крупные (макрогаметы ), а другие - мелкие (микрогаметы ).

Как у многоклеточных, так и у одноклеточных половой процесс сопровождается более или менее сложно протекающим мейозом. У одноклеточных этот процесс происходит в виде эндомейоза - образования гаплоидных ядер без последующего деления клеток (цитотомии).

Оплодотворение осуществляется путем копуляции - слияния половых клеток нацело (например, у малярийного плазмодия) или конъюгации (встречается только у одноклеточных, как у эукариот, так и у прокариот) - временного соединения половых партнеров, при котором происходит обмен наследственной информацией между конъюгирующими особями.

Открытие полового процесса у бактерий явилось значительным этапом в развитии генетики. Часть хромосомы донора (мужское начало) при этом попадает в клетку реципиента (женское начало), где происходит генетическая рекомбинация.

Различие между полами у бактерий осуществляется при помощи фактора F (фактор фертильности).

Бактериальная клетка в отличие от клеток эукариот гаплоидна. Редукционного деления в ней, следовательно, не происходит. Такая клетка совмещает в себе функции целого организма и функцию половой клетки - гаметы. Все изложенное выше и способность бактерий и других микроорганизмов быстро размножаться сделало их излюбленным объектом генетических исследований (см. главу I). Например, одна молочнокислая бактерия за 2 сут дает 50 млрд. потомков. Несколько суток достаточно, чтобы при благоприятных условиях они сплошь покрыли всю Землю. Холерный вибрион, свободно размножаясь, может дать в течение дня 1 квадрильон 600 триллионов потомков общей массой до 100 т .

Рассмотрим конъюгацию инфузорий, у которых имеются два типа ядер: вегетативное, полиплоидное - макронуклеус и генеративные, диплоидные (одно или несколько) - микронуклеусы (см. главу II, § 4). Между двумя конъюгатами образуется обмен частями генеративных ядер (цитоплазма конъюгантов при этом не смешивается). До обмена частями микронуклеусов происходит эндомейоз, в результате которого образуются гаплоидные микронуклеусы. Одни из них играют роль "женских" ядер и остаются каждый в своей клетке, другие, "мужские", переходят через цитоплазматический мостик в тело партнера. Затем конъюгация заканчивается, клетки расходятся, а "женские" и "мужские" гаплоидные микронуклеусы сливаются в одно диплоидное ядро (рис. 16).

Бесполое - митозом ядра и делением клетки надвое (у амебы, эвглены, инфузории), а также путем шизогонии - многократного деления (у споровиков).

Половое - копуляция . Клетка простейшего становится функциональной гаметой; в результате слияния гамет образуется зигота.

Для инфузорий характерен половой процесс - конъюгация . Он заключается в том, что клетки обмениваются генетической информацией, но увеличения числа особей не происходит.

Многие простейшие способны существовать в двух формах - трофозоита (вегетативной формы, способной к активному питанию и передвижению) и цисты , которая образуется при неблагоприятных условиях. Клетка обездвиживается, обезвоживается, покрывается плотной оболочкой, обмен веществ резко замедляется. В такой форме простейшие легко переносятся на большие расстояния животными, ветром и расселяются. При попадании в благоприятные условия обитания происходит эксцистирование, клетка начинает функционировать в состоянии трофозоита. Таким образом, инцистирование не является способом размножения, но помогает клетке переживать неблагоприятные условия среды.

Для многих представителей типа Protozoa характерно наличие жизненного цикла , состоящего в закономерном чередовании жизненных форм. Как правило, происходит смена поколений с бесполым и половым размножением. Образование цисты не является частью закономерного жизненного цикла.

Время генерации для простейших составляет 6-24 ч. Это означает, что, попав в организм хозяина, клетки начинают размножаться по экспоненте и теоретически могут привести его к гибели. Однако этого не происходит, так как вступают в силу защитные механизмы организма хозяина.

Медицинское значение имеют представители простейших, относящиеся к классам саркодовые, жгутиковые, инфузории и споровики.

К типу Простейшие относят организмы, тело которых состоит из одной клетки, функционирующей, однако, как целый организм. Клетки простейших способны к самостоятельному питанию, передвижению, защите от врагов и к переживанию неблагоприятных условий.

Питание простейших происходит с помощью пищеварительных вакуолей, осуществляется за счет фаго - или пиноцитоза. Остатки непереваренной пищи выбрасываются наружу. Некоторые простейшие содержат хлоропласты и способны питаться за счет фотосинтеза.

Большинство простейших имеют органеллы передвижения: жгутики, реснички и псевдоподии (временные подвижные выросты цитоплазмы). Формы органелл движения лежат в основе систематики простейших.

Размножение простейших осуществляется обычно разными формами деления - разновидностями митоза. Характерен также половой процесс: в виде слияния клеток - копуляция-или обмен частью наследственного материала - конъюгация.

Большинство простейших имеют одно ядро, но встречаются и многоядерные формы.

Медицинское значение имеют простейшие, относящиеся к классам Саркодовые, Жгутиковые, Инфузории и Споровики.

Простейшие размножаются бесполым и половым способами. При бесполом размножении ядро, а затем и цитоплазма делятся на две части. У одних деление происходит вдоль, у других — поперек тела. У некоторых сначала несколько раз делится ядро, а затем соответственно числу ядер разделяется и цитоплазма. Размножаются простейшие очень быстро. Так, туфелька при 20° становится за сутки вполне взрослой и делится. Одна инфузория за 10 дней может дать 1024 "потомка". Половое размножение простейших происходит также по-разному. Суть его заключается в слиянии ядер и цитоплазмы двух различных организмов — отцовского и материнского. Развивающаяся молодая особь получает половину наследственных свойств от одного организма, половину от другого и обладает более разнообразной наследственной изменчивостью. Это повышает возможности животного приспосабливаться к условиям окружающей среды. Многие простейшие имеют не одну, а несколько форм размножения, которые могут закономерно чередоваться друг с другом. В результате получается сложный цикл развития, отдельные части которого могут протекать в разных условиях среды. Своеобразное половое размножение у инфузорий получило название конъюгации. Две инфузории прикладываются друг к другу брюшными сторонами и остаются в таком положении некоторое время. При этом макронуклеус растворяется в цитоплазме, а микронуклеус неоднократно делится. Часть ядер, образовавшихся при делении, разрушается, и в каждой инфузории оказывается по два ядра. Одно остается на месте, а другое перемещается из одной конъюгирующей инфузории в другую и сливается с ее неподвижным ядром. В результате образуется сложное ядро. Это и есть не что иное, как процесс оплодотворения, после которого конъюганты расходятся. В дальнейшем сложное ядро делится, и часть продуктов этого деления путем преобразований превращается в макронуклеус, другие образуют микронуклеус. Процесс конъюгации не сопровождается делением клетки, т. е. размножения инфузорий в полном смысле этого слова не происходит. Обновляется лишь их ядерный аппарат. Благодаря этому, как и всегда при половом размножении, увеличивается разнообразие наследственных свойств организма и повышается его жизнеспособность. При длительном бесполом размножении у инфузорий наблюдается снижение уровня обмена веществ и замедление темпа деления. После конъюгации происходит восстановление нормального состояния организма. Это достигается благодаря тому, что обновляется макронуклеус, контролирующий все основные жизненные процессы. В результате полового размножения происходит как бы «омоложение» организма.